2.Indices de peuplement

Les indices de peuplement sont également qualifiés d’indices de communauté car ils prennent en compte l’ensemble des individus présents sur le domaine étudié, de manière globale, sans distinguer les différentes espèces. L’Ifremer a développé depuis le début des année 2000 la chaine de traitement RSUFI qui permet, à partir des données des campagnes halieutiques, de produire différents indices de communauté dont les 7 suivants qui nous intéressent directement :

Abondance totale dans la zone : estimation du nombre total de tous les poissons et grands invertébrés de la zone (RSUFI permet également de distinguer les abondances globales des « poissons », des « céphalopodes », des « crustacés »…).

Biomasse totale dans la zone : estimation de la biomasse totale (kg) de tous les poissons et grands invertébrés de la zone.

Indice de diversité Delta : cet indice de biodiversité exprime la probabilité que deux individus pris aléatoirement dans la communauté appartiennent à deux espèces différentes. Delta est sensible à la richesse spécifique et à l’équitabilité des abondances des espèces.

Taille moyenne au sein de la communauté : il s’agit de la taille moyenne (en cm) calculée à partir des mensurations de tous les poissons et grands invertébrés, toutes espèces cumulées, ou par grande « classe » d’espèces. Une taille moyenne qui augmente résulte soit d’une augmentation du nombre des grands individus, soit d’une diminution du nombre des petits. Les changements de taille moyenne du peuplement résultent donc à la fois des changements de taille moyenne au sein de chaque espèce et des abondances respectives des différentes espèces. Un défaut de cet indicateur apparaît quand la longueur moyenne d'une espèce dominante dans le peuplement varie fortement. Dans ce cas, l'indicateur risque de ne représenter que cette variation.

Poids moyen des individus : il s’agit du poids moyen (kg) de tous les poissons et grands invertébrés constituant la communauté. Les variations de cet indicateur reflètent soit des changements démographiques ou de croissance dans les espèces, soit des variations de la composition spécifique. Cet indicateur a tendance à suivre les fluctuations des espèces les plus abondantes.

Moyenne des poids moyens par espèce : il ne s’agit pas du poids moyen de l’ensemble des individus (c’est l’indicateur précédent), mais de la moyenne des poids moyens obtenus pour chacune des espèces. Les variations de cet indicateur reflètent soit des changements démographiques ou de croissance dans les espèces, soit des variations de la composition spécifique. Cet indicateur a tendance à suivre les fluctuations de la plupart des espèces et pas uniquement celles des espèces dominantes.

Proportions d’individus dont la taille est > à 10, ou 15… cm : ces indicateurs permettent de vérifier si, globalement, les tailles moyennes au sein du peuplement (ou par grandes « classes » d’espèces, du type « poissons et agnathes », « crustacés », « échinodermes » …) sont stables ou évoluent, et dans quel sens.

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Le détail des formules de calcul utilisées par le script RSUFI pour la production des deux types d’indicateurs est téléchargeable sur le site Web du SIH à l’adresse suivante :

http://www.ifremer.fr/SIH-indices-campagnes/

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2.1 Indices de peuplement en estuaire de Seine

Les indices de peuplement obtenus pour l’estuaire de Seine entre 2017 et 2021 sont donnés par le tableau ci-dessous. A chaque indice est associé son Coefficient de Variation (CV = écart-type de l’indice/valeur de l’indice) qui est compris entre 0 et 1 et qui multiplié par 1,96 renseigne sur la fourchette d’encadrement de l’indice au seuil de 5% d’erreur. Plus le CV est proche de 0 et plus la fourchette d’encadrement de l’indice sera étroite.

Les indices d’abondance globaux moyens se sont élevés depuis le début du suivi à 85,4 millions d’individus pour une biomasse globale moyenne de 1091 tonnes. Les Indices d’abondance annuels ont présenté de fortes variations, comprises entre ≈ 23 +/- 9,9 millions d’individus (2021) et 162,25 +/- 193,99 millions d’individus (2020). La valeur élevée du CV en 2020 fait qu’on ne peut conclure à une différence significative d’abondance globale entre les deux années extrêmes de la série de campagnes. La différence est par contre significative entre l’abondance globale de 2021 et celle de 2018 (153,86 +/- 96,5 millions d’individus).

Les deux années de fortes abondances globales (2018 et 2020) sont caractérisées par de fortes abondances en poissons et en crustacés. Les poissons à l’origine de ces augmentations sont essentiellement les sprats (Sprattus sprattus) et dans une moindre mesure les harengs (Clupea harengus), c’est-à-dire deux espèces pélagiques, qui ne sont pas strictement inféodées à l’estuaire, mais qui, quand elles sont présentes, modifient profondément les équilibres au sein de la biocœnose.

Les crustacés majoritaires au sein du domaine échantillonné sont les crabes verts (Carcinus maenas) et les crevettes grises (Crangon crangon).

Les abondances en échinodermes ont été non négligeables en 2018 et 2019, plus faibles lors des autres campagnes. Les abondances en céphalopodes (essentiellement Alloteutis sp.) ont été significativement supérieures en 2018 et 2019 par rapport à celles des deux autres campagnes, mais non significativement différentes entre elles.

En ce qui concerne les biomasses globales, une différence significative apparait entre les années 2017 (501,9 +/- 232,5 tonnes) et 2019 (905,5 +/- 138,25 tonnes). Cette différence trouve son origine à la fois dans une abondance globale plus faible en 2017, ainsi que dans le poids moyen individuel peu élevé (12 grammes contre 20 grammes ; abondance relative élevée en petits pélagiques en 2017). Le poids moyen de 44 g en 2021 « compense » la faible abondance, ce qui a pour conséquence l’absence de différence significative entre les biomasses totales de 2021 et de 2018. Les différences de poids moyens individuels annuels (non significatives) se retrouvent dans les distributions de tailles moyennes, et dans les proportions d’individus de plus de 15, 20 ou 25 cm.

L’indice de biodiversité Delta représente la probabilité, en tirant 2 individus au hasard au sein de la population, qu’ils soient de deux espèces différentes ; plus l’indice est proche de 1 et plus le peuplement est diversifié et équilibré, sans dominances marquées d’une ou d’un petit nombre d’espèces. Cet indice Delta était faible en 2017 (0,6 +/- 0,2), significativement inférieur aux indices de 2019 et 2021. Cet indice faible traduit un déséquilibre du peuplement provenant de l’abondance de 2 ou 3 espèces par rapport à l’ensemble des autres (sprats, harengs et crevettes grises en l’occurrence). C’est également ce qui s’est passé en 2020, année où l’indice Delta a été le plus faible : 0,51 +/- 0,37). 2018 a également été une année de fortes abondances, mais reposant sur plus d’espèces (sprats, harengs, Alloteutis sp., crevettes grises, crabes verts…), d’où un indice Delta supérieur à ceux de 2017 et 2020.

2.2 Indices de peuplement en estuaire de Loire

Les indices de peuplement déterminés à partir des données des campagnes menées en Loire depuis 2016 sont les suivants :

Les indices d’abondance annuels, globaux et par grandes classes, sont, en moyenne, inférieurs à ceux obtenus en Seine : entre 5,2 et 30,8 millions d’individus en Loire (moyenne : 19,7 millions) contre 23 à 162 millions en Seine (moyenne : 85,4 millions), soit de l’ordre d’un facteur 4 entre les indices d’abondance globaux, alors que les domaines échantillonnés sont respectivement de 140 km² en Loire et 193 km² en Seine.

Les indices de biomasse en Loire sont compris entre 202 et 475 tonnes (moyenne : 348 tonnes ; ils sont inférieurs à ceux obtenus en Seine où la biomasse moyenne s’élève à 1091 tonnes). Ils présentent des différences interannuelles significatives, tant globalement que pour différentes « classes ».

Les indices de biodiversité Delta sont plus élevés qu’en Seine, et présentent beaucoup moins de variabilité interannuelle. Ils sont compris entre 0,89 et 0,94, avec des coefficients de variation (CV) faibles, de 8% au maximum. Ceci traduit un peuplement équilibré, sans dominance marquée d’une ou deux espèces par rapport aux autres (comme c’est le cas certaines années en Seine avec des présences très importantes de petits pélagiques).

Les poids moyens individuels sont compris entre 12 et 38 grammes (maximum en 2016, année particulière concernant ce paramètre également) et les tailles moyennes entre 10,2 et 16,7 cm (maximum en 2016). Les CV attachés à ces indicateurs sont également faibles (26% au maximum), hormis en 2016.

Au final, les indicateurs de communauté obtenus montrent que le peuplement de l’estuaire de la Loire apparait équilibré, avec un maintien des équilibres entre les différentes populations (relative stabilité de l’indice Delta) tout au long du suivi. Seule l’année 2016 se différencie nettement des autres, ce qui trouve très vraisemblablement son origine dans le fait que cette première campagne s’est déroulée au cours d’une crue de retour décennal et que les populations de l’estuaire ont été moins bien cernées que les années suivantes (descente vers l’aval, et pour partie en dehors du domaine échantillonné ?).

2.3 Indices de peuplement en estuaire de Gironde

Les principaux indices de peuplement obtenus en estuaire de Gironde entre 2019 et 2021 sont donnés par le tableau ci-dessous. Les CV associés aux indices sont du même ordre de grandeur que ceux obtenus en Seine et Loire, compris entre 10 et 30% pour ce qui concerne les abondances et les biomasses, excepté ceux de 2021 qui atteignent 47 et 56%, signifiant que le peuplement a été, cette année, vraisemblablement sous-échantillonné et donc moins bien cerné. Ceci pourrait être à mettre en relation avec le taux d’échantillonnage sans doute un peu faible de cet estuaire, et notamment des strates « Aval nord » et « Bordure estuaire sud ».

L’indice d’abondance global apparait plus stable que dans les deux autres estuaires (compris entre 53,1 et 68,6 millions d’individus au total), mais l’indice de biomasse, nettement plus élevé en moyenne que dans les deux autres estuaires, connait des variations interannuelles marquées, passant de 951 tonnes (2020) à 3 275 tonnes (2021). Cette différence se retrouve au niveau des indices de poids moyen : 62 grammes en 2021 contre 14 g en 2020 (facteur ≈ 4,4), ainsi qu’au niveau des tailles (14 cm de longueur en moyenne en 2021 contre 10 en 2020, et 27% d’individus de plus de 10 cm en 2021 contre 10% uniquement en 2020). 2019 présente des indices d’abondance, de biomasse, de poids et de taille compris entre ceux de 2020 et 2021.

Les indices de biodiversité Delta sont stables, et élevés (85 à 88%) quelle que soit l’année, indiquant des peuplements globalement équilibrés, sans dominances majeures d’abondance d’un petit nombre d’espèces par rapport aux autres. Les peuplements sont essentiellement constitués de poissons, et dans une moindre mesure de crustacés, puis de céphalopodes et enfin d’échinodermes. La forte variabilité des biomasses est attribuable aux poissons dont l’indice de biomasse a atteint 3077 tonnes en 2021, soit ≈ 94% de la biomasse totale du peuplement (tel qu’échantillonné au moyen du chalut NourDem) cette année-là.