Soutenance d'HDR réussie pour Philippe Souchu

Résumé

Le cycle de l’azote (N) est décliné à l'intérieur et aux interfaces d'écosystèmes tempérés présentant des caractéristiques différentes. L'interface eau-atmosphère est abordée par l'étude des concentrations en azote inorganique dissous (NID) dans les précipitations humides au travers desquelles apparaissent les pollutions d'origines agricoles et urbaines. Dans les écosystèmes oligotrophes, les apports directs de NID par les précipitations humides peuvent contribuer significativement à la demande en N par le phytoplancton. En revanche, ils peuvent être considérés comme négligeables dans les écosystèmes recevant les apports d’un bassin versant anthropisé. Les continents apportent des composés azotés véhiculés par le réseau hydrographique dont la nature et la quantité varient en fonction de la géomorphologie de l'écosystème et de son bassin versant ainsi que du climat. Les activités agricoles et les rejets domestiques constituent les principales sources de nutriments azotés pour les eaux côtières et sont, avec les apports de phosphore, responsables de l'eutrophisation.

Les matières organiques produites dans l’écosystème côtier et/ou apportées par leur bassin versant subissent des processus de régénération dans la colonne d’eau et les sédiments. Une partie de la matière organique sédimentaire est reminéralisée de façon anaérobie, ce qui favorise l’élimination de N par dénitrification. Dans tous les écosystèmes côtiers étudiés, les apports benthiques de NID dans la colonne d’eau sont marqués par une forte saisonnalité avec une contribution à la demande en N par le phytoplancton ne devenant réellement significative qu’en période chaude.

Les concentrations des différentes formes de N dans l’eau (inorganiques et organiques dissoutes, organiques particulaires) représentent la résultante des transferts aux interfaces et des nombreux processus de consommation et de régénération. En dehors du diazote dissous (N2), l’azote organique dissous (NOD) est le plus souvent la forme majoritaire de N dans l’eau avec des concentrations qui semblent d’autant plus élevées que la production phytoplanctonique et le temps de résidence des eaux sont importants. Le NID est la forme préférentielle de N pour la croissance du phytoplancton sans que l’on puisse vraiment établir de règle distinguant l’ammonium (NH4+) du nitrate (NO3-). La source la plus simple de NOD, l’urée, peut être considérée comme un nutriment au même titre que NID pour plusieurs espèces de phytoplancton. Le cycle de l’urée est peu connu, mais les éléments de connaissance à disposition suggèrent qu’il constitue un intermédiaire important dans les processus de recyclage de la matière organique. Les formes de NOD plus complexes que l’urée (poids moléculaire > 1 kDa) ne semblent pas se révéler comme des macronutriments assimilables par le phytoplancton, au même titre que le NID ou l’urée.

Les bivalves vivant dans l’écosystème ajoutent une autre voie de décomposition de la matière organique particulaire en suspension (NOP) en l’assimilant puis en l’excrétant sous forme de NID. Les élevages de bivalves favorisent l’accumulation de nutriments dans leurs sédiments sous-jacents par biodéposition. Lorsqu’ils sont élevés en fortes densités dans l’écosystème, les bivalves peuvent influencer significativement le cycle de N en modifiant la composition de la colonne d’eau et/ou la distribution spatiale du N sédimentaire. En conséquence, les secteurs dédiés à la conchyliculture peuvent constituer dans certains cas des foyers de départ pour les crises anoxiques.

L’été est la période clé pour l'étude des processus d'eutrophisation dans les écosystèmes aquatiques tempérés car l'augmentation de lumière et de température favorise la photosynthèse tout en stimulant les processus inverses de décomposition. Dans la lagune de Thau, la production estivale de NID dans la colonne d’eau montre des valeurs records. De manière plus générale, les bilans de N effectués sur trois des écosystèmes étudiés, suggèrent que la production primaire estivale est soutenue en grande partie par des sources internes de NID (eau et sédiment). Malgré cela, les concentrations estivales de NID demeurent généralement à des concentrations limitantes pour la production phytoplanctonique, y compris dans les écosystèmes fortement dégradés par l’eutrophisation. Ce résultat est probablement lié aux sédiments qui recyclent la matière organique avec une stœchiométrie différente de celle constatée dans les eaux océaniques. En été, le recyclage de la matière organique à l'interface eau-sédiment favorise l’enrichissement des eaux en phosphates dissous (PID) et en silicates (Si) au détriment du NID qui est en partie éliminé par dénitrification. Les résultats convergent vers l'hypothèse que la stœchiométrie des nutriments inorganiques recyclés dans l’écosystème influence la nature du premier nutriment limitant de la production phytoplanctonique en été. Cette influence du recyclage augmenterait avec la quantité de matière organique minéralisable dans l'eau et les sédiments. Ainsi, dans les lagunes méditerranéennes, la nature du premier nutriment limitant estival varie d’une co-limitation par NID et PID dans les lagunes oligotrophes vers une limitation par NID seul dès les premiers stades de l’eutrophisation. La nature du premier nutriment dans les écosystèmes aquatiques (N ou P), et ce qu’elle implique pour les stratégies d’abattement des pollutions en nutriments, font l'objet de débats qui opposent certains limnologistes et océanographes. Leurs conclusions sont déterminantes car elles servent de base aux stratégies de restauration des écosystèmes aquatiques peu profonds vis-à-vis de l'eutrophisation.

Les résultats présentés conduisent à discuter de l’impact des processus de régénération interne sur les équilibres entre NID et PID dans la limitation de la production primaire. La discussion prend en compte l'ensemble des écosystèmes aquatiques peu profonds (des lacs aux eaux côtières), conduisant à un schéma conceptuel descriptif suggérant qu'à l'image des eaux océaniques, les eaux des écosystèmes aquatiques peu profonds sont à l'état naturel essentiellement co-limitées par NID et PID grâce aux phénomènes de rétroaction développés par la biomasse. L’établissement d’une limitation par NID en été dévoilerait le plus souvent la marque de l'eutrophisation et s’avérerait ainsi un indicateur de perturbation par les activités humaines. Dans les lacs dégradés par l’eutrophisation, la prolifération de cyanobactéries fixatrices de N2 atteste bien d’une forte limitation par NID. Finalement, les effets conjoints de la dénitrification et la fixation de P par les sédiments ont entraîné le stockage préférentiel de P par rapport à N sur l'ensemble du continuum eaux douces/eaux de mer. Il convient donc de continuer à abattre efficacement les apports externes de P dans l'ensemble des écosystèmes aquatiques peu profonds. L'abattement des apports de N est aussi à mettre en oeuvre afin de renforcer la limitation par NID de la production primaire estivale. La diminution des apports de N (en plus de P) favoriserait probablement les cyanobactéries fixatrices de N2 pendant la période de restauration de certains lacs. Mais le scénario d'abattement conjoint de N et P dans l’ensemble des écosystèmes aquatiques peu profonds doit être la règle.