Réseaux trophiques

Stucture, fonctionnement et dynamique du réseau trophique

L’ensemble des compartiments biotiques d’un écosystème est couplé au sein du réseau trophique. Une approche écosystémique de la gestion des activités humaines se doit donc de considérer le réseau trophique afin d’être à même d’évaluer les impacts anthropiques directs mais aussi indirects sur les compartiments biotiques de l’écosystème. Cet axe regroupe l’ensemble des activités de recherche qui s’attachent à décrire et comprendre la structure, le fonctionnement et la dynamique du réseau trophique marin de Manche. Les études porteront aussi bien sur les réseaux trophiques courts à 2 niveaux trophiques (ex : allant jusqu’aux organismes suspensivores ou filtreurs de l’épi-faune benthique) ou longs, c’est-à-dire impliquant les consommateurs supérieurs (poissons) ou terminaux (oiseaux et mammifères marins).

 A. Structure du réseau trophique : approche descriptive 

La description de la structure du réseau trophique passe premièrement par l’inventaire des espèces qui le constitue et des liens trophiques entre elles, afin de déterminer leur positionnement au sein du réseau en termes de niveau trophique. Deux approches complémentaires peuvent être utilisées à cette fin. L’observation directe du régime alimentaire des organismes, notamment au travers des contenus stomacaux, et leur composition isotopique. La première se limite à des organismes ayant une taille suffisante pour se prêter facilement à ce genre d’étude et n’apporte qu’une information ponctuelle, mais elle a l’avantage de fournir une information précise et quantitative sur les espèces consommées. A l’inverse, la seconde peut être appliquée à tout type d’organisme, du plus petit au plus grand et offre une vue intégrée dans le temps du régime alimentaire des organismes. Cependant, elle ne permet pas d’obtenir d’information sur les espèces et les quantités précisément consommées. En d’autres termes, l’observation directe fournit une évaluation des liens trophiques entre espèces et des flux de matière entre elles alors que la composition isotopique des organismes permet d’appréhender le niveau trophique des espèces et la connectivité du réseau.

A partir des informations obtenues par ces deux méthodes, un certain nombre d’études peuvent ensuite viser à caractériser la structure du réseau trophique. Tout d’abord, la diversité spécifique au sein des niveaux trophiques et en termes de relation trophiques peut-être étudiée en relation avec la typologie du réseau, i.e. sa dimension et sa connectivité, sachant que ces diverses propriétés du réseau trophique sont souvent citées comme ayant un rôle dans la dynamique et la résilience des écosystèmes. Ensuite, un bilan en termes de répartition et flux de biomasse et d’énergie entre espèces, niveaux trophiques ou guildes peut être obtenu par diverses méthodes (équilibre de masse ou d’énergie, méthode inverse) dans l’hypothèse d’un réseau trophique à l’équilibre. Ce bilan permet dans un second temps d’aborder diverses questions relatives à l’identification d’espèces, de guildes ou de compartiments clefs, au type de contrôle en jeu (« top-down, « bottom-up » ou « wasp-waist ») et au rendement et à la productivité du réseau en termes de transfert de biomasse et d’énergie.

 B. Fonctionnement du réseau trophique : approche mécaniste 

Une fois la structure du réseau trophique établie, des études plus ciblées peuvent être développées afin d’élucider les mécanismes qui contrôlent cette structure et déterminent sa dynamique. Différents processus peuvent être abordés en partant de la base du réseau trophique et en remontant vers les niveaux trophiques les plus hauts.

Tout d’abord, il est possible d’étudier l’influence des compartiments abiotiques sur la structure du réseau trophique, tels que les drivers climatiques, hydrodynamiques et bio-géo-chimiques qui vont essentiellement affecter la production primaire et sa répartition spatiale. Ensuite, la nature de la production primaire peut être abordée afin de déterminer l’importance relative des organismes photosynthétique (benthiques et pélagiques) et de la boucle microbienne (bactéries, microflagellés, ciliés, virus) dans l’entrée du carbone et de l’azote ainsi que de l’énergie au sein du réseau trophique. Cette connaissance est primordiale pour comprendre l’efficacité du transfert de la matière et de l’énergie vers les niveaux trophiques supérieurs, et donc la productivité et le rendement du réseau trophique. En effet, les différents types de production primaire induisent des chemins trophiques de différentes longueurs, la boucle microbienne impliquant généralement un chemin trophique plus long que le transfert de la production "nouvelle" des organismes photosynthétiques.

Par ailleurs, le couplage entre la production primaire et le reste du réseau trophique au travers des consommateurs primaires (zooplankton et épi-faune benthique) détermine lui aussi en partie l’efficacité du transfert de matière et d’énergie vers les niveaux trophiques supérieurs. L’étude des assemblages d’espèces ou les communautés prépondérantes constituant les consommateurs primaires est notamment de première importance puisque ceux-ci influent aussi sur la longueur du chemin trophique en fonction de leur mode de vie (herbivores pélagiques ou benthiques, suspensivores, filtreurs, déposivores, détritivores).

Enfin, les relations proie-prédateur entre consommateurs et leurs implications pour la structure du réseau trophique doivent être considérées. Celles-ci modèlent la structure émergente de la partie supérieure du réseau trophique de la même façon que les caractéristiques des individus déterminent la structure démographique émergente d’une population. Identifier les caractéristiques qui déterminent les relations proie-prédateur serait un atout indéniable pour comprendre l’émergence de la structure des réseaux trophiques supérieurs. La morphologie des espèces constitue une piste évidente. Des études ont déjà démontré comment le régime alimentaire de certains poissons était corrélé à leurs attributs morphologiques, principalement dans les systèmes en eau douce. Le développement récent de la morphométrie géométrique offre un outil idéal pour améliorer notre connaissance de l’écologie trophique et fonctionnelle des poissons marins et identifier les déterminants morphologiques des relations proie-prédateur notamment au travers de relations allométriques. Ce type de relations permettrait de prédire les proies consommées par une espèce à partir de ces attributs morphologiques.

 C. Dynamiques des réseaux trophiques : approche théorique 

A partir des connaissances accumulées sur la structure du réseau trophique et sur les mécanismes qui le sous-tendent, il est ensuite possible de s’intéresser à sa dynamique dans le but de la comprendre et de la prédire. Ce genre d’étude est difficilement envisageable sans l’aide de la modélisation. Différentes possibilités s’offrent alors qui dépendent notamment du type de réseau trophique considéré.

Dans le cas des réseaux trophiques courts, c’est-à-dire dont les consommateurs terminaux sont des suspensivores, filtreurs, déposivores ou détritivores, des modèles « explicites » peuvent être développés. Ces modèles couplent dynamique des flux bio-géochimiques, dynamique de population des espèces algales et dynamique de population d’une espèce de consommateur primaire (cf. Fiche « Modélisation écologique de la Manche » par Alain Menesguen) et permettent donc une description relativement exhaustive du système et de sa dynamique. Une des limitations les plus fortes de ce type de modèles est qu’il est à l’heure difficile d’envisager des réseaux à plus de 2 niveaux trophiques avec un nombre limité d’espèces pour chacun de ces niveaux (quelques espèces de producteurs primaires, une à deux espèces de consommateur primaire).

Afin d’appréhender la dynamique des réseaux trophiques longs, i.e. allant jusqu’aux consommateurs supérieurs tels que ressources halieutiques, les oiseaux ou les mammifères marins, il est donc nécessaire de simplifier le système représenté. Deux approches sont possibles qui diffèrent par leur degré de simplification de la représentation du réseau. Les modèles en équilibre de masse ou en méthode inverse constituent l’approche la plus exhaustive, i.e. basée sur une moindre simplification du réseau trophique. Ces modèles permettent de décrire la répartition et les flux de matière et d’énergie entre espèces ou guildes trophiques. Cependant, ils négligent toute considération abiotique (hydrodynamisme, physico-chimie de l’eau, nutriments), impliquent un choix arbitraire (ou « à dire d’expert ») du degré de détail avec lequel les guildes trophiques ou groupes fonctionnels sont décrits et demandent des quantités importantes de données pour la calibration, dont certaines difficiles à obtenir. L’autre approche, basée sur les spectres, consiste à simplifier à l’extrême la description du réseau en structurant la distribution de biomasse selon une seule dimension : la taille (moyenne) des individus ou le niveau trophique. Les modèles de dynamique de spectres de taille ou de niveau trophique ont récemment été utilisés avec succès notamment pour l’interprétation des données. Cependant, ils constituent une simplification extrême du réseau trophique à laquelle il est difficile de se fier en termes de prédiction quantitative. De plus, certaines hypothèses simplificatrices, telle que la description des relations proie-prédateur comme gouvernées par le rapport de taille entre individus, ne reposent pas ou peu sur des observations empiriques. Sur le même principe, une approche alternative consisterait à réduire la dimension du système en le structurant selon les quelques déterminants morphologiques des relations proie-prédateur identifiés par morphométrie géométrique à partir de données empiriques (cf. section précédente).

Les modèles précédemment évoqués peuvent ensuite être utilisés pour étudier un certain nombre de phénomènes liés à la dynamique du réseau trophique tels que la relation entre diversité (spécifique, fonctionnelle ou des liens trophiques) et la biomasse ou la productivité, la relation entre diversité et stabilité du réseau trophique, et la résilience des écosystèmes aux perturbations.

 D. Interactions réseau trophique et activités humaines : approche appliquée 

Une fois les connaissances amont sur le réseau trophique acquises, un certains nombre de sujets liés à l’activité humaine peuvent être abordés. En effet, beaucoup d’activités humaines reposent sur les réseaux trophiques marins ou les affectent. Parmi les sujets les plus importants, on notera

  • La durabilité de la pêche qui dépend de la productivité du réseau trophique et qui l’affecte soit directement au niveau des ressources halieutiques et soit indirectement notamment au travers des rejets ;
  • La conservation des communautés benthiques qui constituent un lien important entre productivité primaire et consommateur secondaire et une part non-négligeable des proies des ressources halieutiques qui sont affectées par le chalutage, les extractions de granulats et l'implantation de systèmes de récupération d'énergie (vent, vague, courant) ;
  • L’impact des bassins versants et des apports fluviaux sur le réseau trophique au travers notamment des apports de nutriments et de matière organique et les problèmes d’eutrophisation ;
  • Les problèmes de contamination chimique (polluants anthropiques) et biologique (algues toxiques) des réseaux trophiques qui menace la santé humaine ;
  • Les aires marines protégées et leurs effets sur les communautés ;
  • L’impact du changement climatique sur le réseau trophique.

Contacts: Ching VILLANUEVA & Bruno ERNANDE, Ifremer Boulogne-sur-Mer.